For 20.000 år siden var en ny istid på vej og alle vegne forsøger dyr at flygte fra denne trussel. Da et menneskebarn er blevet væk fra sin far, slår dovendyret Sid, mammutten Manny, tigeren Diego og egern Scrat pjalterne sammen og trods naturens rasende elementer for at bringe dem sammen igen.
Egernet Vilfred, musen Makker og resten af deres venner er tilbage i fortsættelsen til 'Det store nøddekup', og denne gang står de over for en endnu større udfordring. Byens borgmester planlægger nemlig at ødelægge deres elskede park for i stedet at bygge en forlystelsespark. I håbet om at stoppe den korrupte borgmester og redde deres hjem, bliver Vilfred og resten af slænget nødt til at slå sig sammen med Hr. Feng, en tilsyneladende sød og uskyldig mus, der viser sig at være benhård og en sand mester til kung fu.
Alle parkens dyr hjælper hinanden med at samle forråd til vinteren, men ikke egernet Vilfred, som sætter sit ego over alt andet og nægter at dele. Da Vilfred ved et uheld sætter ild til al den indsamlede mad, forviser de andre dyr ham fra parken. Vilfred finder en nøddebutik og udtænker alle tiders nøddekup. Men butikken er et skalkeskjul for en bande bankrøvere, så Vilfred må bede parkens dyr om hjælp.
